植物呼吸作用的调节方式介绍

　　呼吸作用是这样一个过程：农药等。
　　代谢的调节主要包括基因的调节和酶活性的调节。一切代谢都受酶催化，而酶合成则是基因的一种表达，也受基因的控制，因此代谢进行也是基因的一种表达，是基因通过酶合成的调控来完成。但在一个（如呼吸之类）多酶体系组成的代谢过程中，并不是每一个酶都起同样重要的作用，而只是其中的一个或几个酶在整个代谢中起关键性的作用，其活性大小控制着整个代谢的速度和快慢。下面介绍呼吸作用的几种调节方式。
　　
　　一、氧气的调节——巴斯德效应
　　
　　巴斯德效应是指分子氧对酒精发酵的抑制现象，巴斯德早就观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即在低氧浓度下，有利于酵母的发酵；而高氧浓度则抑制发酵，也就是说氧能抑制酒精发酵，以后在植物组织中也发现有这种现象。对这种效应的解释，正说明糖酵解的调节机理。糖酵解的主要调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。有氧时，丙酮酸→TCAC，促进TCAC，而TCAC活性上升时产生的ATP和柠檬酸也就多了，这两种物质都是上述二酶的负效应剂，所以使发酵受到抑制：
　　（1）由果糖磷酸激酶，一种调节酶，催化的反应G-6-P→F-2-P，活性受ATP或柠檬酸控制。当ATP或柠檬酸多时，活性受抑制，ADP或AMP多时，活性上升。
　　（2）醛缩酶，催化的反应F-2-P?葑3-Pi甘油醛，可逆。
　　（3）磷酸甘油醛的氧化过程：经3-Pi甘油醛脱氢酶催化，先脱氢形成1,3-二磷酸甘油酸，此酶是含HS的酶，即以HS-为重要功能基团。其作用方式是酶先加在3-Pi甘油醛的功能羰基上，在亚基上结合的NAP+从加合产物中移去2H，产生一个高能硫酯键S∽CO3接着磷酸根在硫酯键上置换此酶。反应所产生形成的3-Pi甘油酸分子中连接了一个“高能”磷酸键，可在下步反应中断裂形成ATP，它是EMP途径中形成ATP的第一个反应。
　　（4）烯醇化酶催化反应磷酸甘油酸→烯醇式-2-磷酸丙酮酸，后者也是一个高能磷酸键的化合物，在其后的反应中形成ATP，这是EMP途径中第二个形成ATP的反应。
　　
　　二、三羧酸循环的调节
　　
　　三羧酸循环的调节是多方面的。NADH是主要负效应物，NADH水平过高，会抑制丙酮酸脱氢酶（多酶复合体）、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。根据质量作用原理，产物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的浓度过高时也会抑制各自相关酶的活性。调节的关键步骤其作用是使EMP途径产生的丙酮酸脱羧和脱氢最终形成二氧化碳和水的过程。
　　
　　可见，ADP与ATP对TCAC有调节作用，NAD＋与NADH也存在。
　　下面具体说说关键步骤：丙酮酸通过TCAC彻底氧化，分两个阶段进行，脱羧、脱氢，产生二氧化碳、4NADH、FADH2.氢受体（NADH、FADH2）经呼吸电子传递链，最终把电子交给氧，形成水。脱羧过程：丙酮酸→乙酰CoA，异柠檬酸→α-Kg，α-Kg→琥珀酰CoA。脱氢过程：琥珀酸→延胡羧酸，苹果酸→草酰乙酸。
　　
　　三、乙醛酸循环（GAC）
　　
　　1.GAC途径：关键酶有两种
　　（1）异柠檬酸裂解酶（异柠檬酸酶）
　　（2）苹果酸合成酶（对乙醛酸绝对专一）
　　此途径中其他酶与TCAC循环中的完全相同。
　　2.HMP的调节
　　主要受NADP＋与NADPH和ATP的调节。
　　调节酶6－Pi－C脱氢酶
　　正效应剂：NADP＋
　　负效应剂：NADPH和ATP
　　NADPH/NADP
　　ATP的调节：ATP是G－6－Pi脱氢酶的竞争性抑制剂。因为当ATP多，G－6－P更多进入EMP；少时，主要进入HMP。
　　
　　其它的调节方式：
　　1.能荷的调节：细胞中贮存能量的化合物主要是腺苷酸类化合物，如AMP、ADP与ATP。腺苷酸中的ATP＋ADP＋AMP在细胞中的总量是一定的，但是它们之间的比例却变化很大。ADP含有的能量是ATP的1/2，能荷就是表示这种腺苷酸酸能量水平的一个指标。
　　能荷（％）＝＋1/2／＋＋
　　通常细胞的能荷保持80％的状态，能荷很低时，促进ATP合成减慢ATP利用，将能荷水平提高；反之，将能荷降低下来。
　　2.NADH/NAD+比对代谢的调节
　　细胞中NADH和NAD+常以一定的比例存在，比值增高，促使糖酵解的进行，比值下降，使发酵过程减慢。
　　
　　参考文献：
　　［1］王忠主编.植物生理学.北京：中国农业出版社，2000.
　　［2］潘瑞炽，董愚得.植物生理学（第三版）.北京：高等教育出版社，1995.
　　［3］翟中和等主编.细胞生物学.北京：高等教育出版社，2000.
　　［4］余叔文，汤章城主编.植物生理与分子生物学（第二版）.北京：科学出版社，1999.