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三、通气组织的生理生态学意义

来源:那花园
】 2012-01-26 00:00
[摘要]。三、通气组织的生理生态学意义 在植物水生诱导中,通气组织的形成是实现静止水环境栽培的关键,是在少氧容器中适应生长的技术核心所在,它的形成对于水培花卉能够维持正常的生理代谢及生长具有极为重要的生理生态意义。 1、提供根系呼吸代谢所需的氧气 土壤
。 三、通气组织的生理生态学意义      在植物水生诱导中,通气组织的形成是实现静止水环境栽培的关键,是在少氧容器中适应生长的技术核心所在,它的形成对于水培花卉能够维持正常的生理代谢及生长具有极为重要的生理生态意义。

     1、提供根系呼吸代谢所需的氧气

     土壤栽培中,根系的摄氧是以跨组织短距离的细胞间扩散方式为细胞提供有氧呼吸所需的氧气,这样的细胞与细胞间的气体扩散是以根表皮细胞与外界气体的直接接触为前提的。但当接触表面变为水环境后,淹水的器官就有可能发生窒息。在一些对淹水有良好适应性的植物中如湿生性强的花卉植物,这种窒息的危险可为其内部长距离的质外体气体通道— 通气组织所化解。而完全淹水的水培环境下,贯穿于根、茎甚至叶中的通气组织是其源源不断地由地上部供氧的主要路径。除平常最常见的水稻外,在淹水条件下的小麦、芝麻等其他作物中也可见到通气组织,它是自然土壤渍水环境所胁迫形成的。Huang等的研究表明,在水渍条件下小麦根内通气组织的发育程度或产生通气组织的能力有明显的基因型差异,而且这种差异与小麦的抗涝性密切相关,抗涝性强的小麦基因型有较发达的通气组织。李景原等 在芝麻中也得到了类似的结果。其实在植物通气组织诱导中也是一样,不同的植物不现为不同的难易程度与适应性,一般草本植物较易形成通气组织,以迅速建立起新的摄氧与代谢路径,而木本植物较难些,这可能与植物不同的细胞组织特性有关,草本植物原本组织较为疏松些,薄壁组织也较为发达些,而木本植物常因组织致密胞壁加厚或木质素的存在,常需较长是境的诱导才能为根系建立纵向的通气路径。

     2、调节根际氧化势

     厌氧胁迫引起根际环境的最大变化是根际氧气逐渐耗竭,氧化势降低,好氧微生物活动减弱而厌氧微生物活动增强。根际氧化势的降低和厌氧微生物的活动会引起氧化物的还原和植物有毒物质的积累。有人认为具有通气组织的植物可以向根际释放氧从而缓解根际还原性物质对植物的毒害 。这一论点已被Kludze等以水稻为材料的研究所证实。他们的研究结果表明,通气组织不仅向处于缺氧环境中的根组织呼吸代谢提供氧气,而且根轴通过通气组织还可径向地向根际释放氧气。这种氧气的释放量与通气组织的发达程度呈正相关。虽然目前尚未见到通气组织影响根际氧化势数量的报道,但可以推断,在厌氧胁迫的水环境中,这种根系释放的氧气必然参与根际还原性无机物和有机物的氧化。Wagatsuma等 采用摘去几种水生植物顶部以阻断通气组织向根际运输氧气的方法,发现根际氮气急剧下降而还原性的CH4 升高,这间接证明通气组织释放的氧气可以调节根际氧化势。淹水情况下,具有发达通气组织的水稻根际反硝化活动明显低于小麦根际的现象是对上述论点的进一步支持。 

     3、排泄废气与分泌代谢中间产物

     通气组织与根际的气体交换不仅表现在植物向根际释放氧气,而且还可以通过通气组织排泄一些对植物有害的代谢废气与中间代谢产物。Kludze等在稻田中的研究表明,根际土壤中产生的90% 以上的CH4通过通气组织释放到大气中,只有很少一部分甲烷是通过气泡、扩散等形式从水面排出。这一结果已在许多研究中得到了验证 。在水生诱导研究中也发现,根系可以通过通气组织向外界分泌中间代谢产物,以解除厌氧积累所造成根系的伤害。许多植物在根系周围出现粘糊状或胶状的物质,就是因厌氧代谢形成的一些中间产物通过根系向外排泄的结果,这些物质有糖类、酸类及胶状物等,这也是一种厌氧胁迫下植物进行代谢物平衡的反应,如积于体内过多会出现中毒现象,经根分泌后得以解除,如一些泌盐植物机理一样能进行自身渗透势及盐度的自我平衡。

     4、其他作用
    
     Raven曾对植物通气组织的生理作用进行了较为详细的总结。认为除了上述3方面的作用外,叶片中的通气组织可显著减小光子扩散的阻力,从而对叶绿体的光合速率产生影响;茎叶中的通气组织对增加水生植物的弹性和浮力使叶片浮出水面进行正常的光合作用有积极作用;通气组织还是储存CO2的库,这一作用对景天科植物尤为重要,这类植物多数在白天气孔关闭而夜间气孔开放,夜间吸收的C02除一部分同化为羧酸供白天光合时使用外,另一部分则直接储存于通气组织中备用,这也是如仙人掌类植物较易实现水生诱导的原因所在,虽是适于沙漠干旱生态环境下生长,也由于沙漠的特殊环境胁迫而促发形成大量通气组织,这在许多盐生植物上也可观察到,所以说通气组织除了氧的贮藏及运输功能外,可能还有其他更为重要的生理调节作用,这还有待进一步的研究。

     随着分子生物技术的运用,通气组织的形成过程逐渐被揭示,通气组织的许多生理生态学意义也逐渐被人们所认识,特别是其生态学作用更日益引起人们的重视。已有的研究表明,除了缺氧逆境胁迫外,其他环境胁迫如养分胁迫、机械障碍甚至干旱均可诱导植物通气组织的形成。这意味着植物体内通气组织的形成除了上述几种生理生态作用外,可能还有更广泛的意义,值得深入研究。

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